sistemas energeticos

Las fuentes energéticas:

La energía es almacenada en los alimentos en forma de carbohidratos, grasas y proteínas. Los componentes básicos de los alimentos pueden ser degradados en nuestras células para liberar la energía almacenada.

Esta energía liberada se convierte en compuestos “ricos en energía” entre los cuales el principal es el ATP (adenosin tri fosfato). Los compuestos ricos en energía no pasan de una célula a otra, sino que se forman dentro de cada célula y son utilizados por ella misma. Así, por ejemplo, la energía utilizada para la contracción muscular no es liberada por las moléculas de alimento en el estómago y transportadas como energía al músculo. Lo que sucede es que las moléculas alimenticias, como por ejemplo la glucosa, son transportadas por la sangre a las células de todo el cuerpo. Dentro de cada una de esas células, la glucosa se degrada liberando energía para producir compuestos energéticos utilizables para la célula (ATP)

El ATP es el principal transportador de energía en los sistemas vivos. Participa en una gran variedad de acontecimientos celulares: la contracción muscular, la propagación de un impulso nervioso, el transporte activo de una molécula a través de una membrana celular, etc.

Los alimentos están compuestos principalmente por Carbono, Hidrogeno, Oxigeno y en el caso de las proteínas por Nitrógeno. Las ligaduras moleculares en los alimentos son relativamente débiles y suministran poca energía cuando se rompen. Por esta razón, los alimentos no son utilizados directamente para los procesos celulares. En lugar de ello,  la energía contenida en los enlaces moleculares es químicamente liberada en el interior de nuestras células, y luego almacenada en forma de un compuesto de alta energía llamado Adenosin Tri Fosfato ( ATP ).

En reposo, la energía que nuestro cuerpo necesita deriva casi en partes iguales de la degradación de Carbohidratos y Grasas. Las proteínas, que son usadas para construir tejidos u otros elementos, normalmente proveen poca energía para las funciones celulares.

Carbohidratos

Los carbohidratos ingeridos son convertidos en glucosa en el sistema digestivo que, una vez absorbida es transportada por vía sanguínea a todos los tejidos del cuerpo. En condiciones de reposo, la glucosa sanguínea es guardada en el músculo y el hígado, y luego transformada en una molécula más compleja llamada glucógeno.

El glucógeno muscular es almacenado en el citoplasma (interior de la célula excluyendo al núcleo) y luego degradado a glucosa nuevamente para formar ATP.

El glucógeno almacenado en el hígado se transforma nuevamente en glucosa cuando se necesita, y es transportado por la sangre hacia los tejidos activos, donde es metabolizada.

Las reservas de glucógeno en los músculos y en el hígado son limitadas y pueden agotarse si la dieta no contiene una cantidad razonable de carbohidratos. Por lo tanto, dependemos de la ingesta de carbohidratos a través de la alimentación como por ejemplo, pan, cereales, verduras, etc.

Grasas

Las grasas son también utilizadas como fuente de energía. El almacenamiento de los lípidos es en forma de triglicéridos El cuerpo es capaz de almacenar mayor cantidad de lípidos  que de  carbohidratos. Sin embargo, a pesar de tenerlas en mayor cantidad, las grasas son menos accesibles para el metabolismo celular porque antes de poder ser utilizadas para formar ATP deben ser degradadas desde su compleja forma de triglicérido a sus componentes básicos: glicerol y ácidos grasos libres (AGL). Solo los AGL pueden ser utilizados para formar ATP. Las grasas poseen mucha mas energía que los carbohidratos, pero su liberación es demasiado lenta para las demandas de una actividad muscular intensa.

Durante el ejercicio, la utilización mayor o menor medida de las grasas como combustible depende fundamentalmente de la intensidad y duración del mismo. Cuando el ejercicio es muy intenso, la fuente energética principal son los hidratos de carbono y el aporte de grasas es pequeño. Conforme el ejercicio va siendo de menor intensidad y de mayor duración, la contribución de grasas es mayor. Así por ejemplo,  durante un ejercicio de baja intensidad y muy larga duración hay un aumento progresivo en la utilización de las grasas como fuente energética.

Proteínas

Las proteínas no se pueden almacenar en el cuerpo, salvo formando estructuras como el músculo, las membranas de las células, las mitocondrias, etc. Estas estructuras se están reciclando constantemente, por lo que hay que estar aportando sin cesar unas cantidades mínimas de proteína al cuerpo a través de la alimentación.

Las proteínas pueden aportar hasta un 5% o 10% de la energía necesaria para realizar un ejercicio prolongado. Esto se debe a que su función principal es estructural, por lo que su contribución como fuente energética durante el ejercicio es muy limitada.

Solo las unidades básicas de las proteínas (los aminoácidos) pueden ser utilizadas para formar energía.

PRODUCCIÓN DE ATP.

El proceso de fosforilacion.

La molécula de ATP consiste en ADENOSINA combinada con tres grupos FOSFATO inorgánico ( Pi). Cuando actúa la enzima ATPasa  el ultimo grupo fosfato se separa de la molécula de ATP, liberando rápidamente una gran cantidad de energía. Esto reduce el ATP a ADP (adenosin di fosfato) y Pi libre. ¿Pero como se almacena originariamente esa energía?

Adenosina +Pi + Pi

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El proceso de almacenar energía formando ATP es llamado FOSFORILACIÓN. A través de varias reacciones químicas, se agrega un grupo fosfato a un compuesto relativamente bajo en energía (ADP) convirtiéndolo en ATP. Cuando estas reacciones ocurren sin la participación del oxigeno, el proceso se llama metabolismo anaeróbico. Cuando estas reacciones ocurren con la ayuda del oxigeno, el proceso se llama metabolismo aeróbico, y la conversión aeróbica de ADP a ATP se denomina fosforilación oxidativa.

Mecanismos disponibles para la formación de ATP

Las células generan ATP por tres métodos o sistemas de energía:

1.       El sistema del ATP – PC

2.       El sistema glucolítico

3.       El sistema oxidativo

Cada tipo de ejercicio físico, sea de resistencia, fuerza o flexibilidad, necesita de determinada forma de suministro energético. Si bien la energía siempre va a provenir del ATP, la velocidad a la cual se consumirá dicha molécula energética será acorde al tipo de ejercicio realizado. Los ejercicios más intensos requieren de energía rápida, por ende de una rápida reposición de la misma. En este caso las células musculares harán predominar alguno de los 3 mecanismos generadores de energía de acuerdo a los requerimientos energéticos.

Estos tres procesos se superponen en su funcionamiento para aportarnos ATP. Esto significa que nunca un sistema trabaja solo, sino que entre ellos se da una relación de predominancia. Durante el ejercicio (o el desarrollo de la vida cotidiana) se observa un predominio de un sistema sobre otro, protagonismo  que dependerá principalmente de la intensidad del ejercicio, la duración del mismo, el nivel de entrenamiento y la dieta.

Importancia de comprender el funcionamiento

de los mecanismos productores de energía.

Es verdad que parecen mecanismos complejos y a veces difíciles de entender. Quizá parezca evitable estudiarlos. Sin embargo constituyen elementos mas que importantes al momento de interpretar los alcances de los diferentes ejercicios propuestos a nuestros alumnos, si pensamos que estos pueden variar muchísimo manejando solo dos de sus variables: intensidad y duración.

Estos conceptos acerca de los lineamientos energéticos a los que se someten las células musculares durante el ejercicio, nos permiten comprender las mejoras que el proceso de acondicionamiento físico pone de manifiesto en el desarrollo de las cualidades físicas. Desde el punto de vista energético, con el avance del entrenamiento, las células logran progresivamente eficiencia en los procesos de obtención de energía. Las reacciones químicas involucradas se realizan mas fácilmente y en forma mas rápida, las enzimas participantes incrementan su eficacia, y el producto (ATP) se obtiene en tiempo, calidad y cantidad cada vez mas optimas.

Desde este punto de vista, un velocista mejora sus marcas cuando logra que sus células musculares sean mas eficientes en los mecanismos productores de energía que utilice de acuerdo sus pruebas especificas. De la misma manera, una  persona que tenga por objetivo bajar de peso, necesitará primero lograr que sus células musculares sean más aptas para proveer de energía al organismo a través de las grasas, para luego poder alcanzar el objetivo propuesto.

Veremos entonces los distintos sistemas de energía que existen en la célula muscular y su relación con el ejercicio físico.

1. El sistema del ATP – PC

Es el mas simple de los tres sistemas. Además del ATP las células tienen otro compuesto de alta energía. Esta molécula se llama FOSFOCREATINA (PC)  o creatina fosfato. A diferencia del ATP, la energía liberada por la ruptura de la molécula de PC no puede ser utilizada directamente para realizar un trabajo celular, pero si para reconstituir ATP y mantener una provisión constante del mismo.

La liberación de energía de la PC es facilitada por la enzima creatinkinasa (CK), que actúa sobre la PC separando el fósforo de la creatina. La energía liberada puede entonces, ser usada para acoplar un fósforo inorgánico (Pi) a una molécula de ADP y así formar ATP.

Este proceso es rápido y puede ser realizado sin ninguna estructura especial dentro de la célula. Aunque puede ocurrir en presencia de oxígeno, no lo requiere y por eso es llamado anaeróbico.

Durante los primeros segundos de una actividad muscular intensa, como por ejemplo un salto potente, el ATP se mantiene a un nivel relativamente constante, pero el nivel de la PC declina ya que es utilizada para reabastecer las reservas de ATP.

La capacidad para mantener los niveles de ATP con energía proveniente de la PC es limitada. Todo el ATP y la PC almacenados en el músculo pueden suministrar la energía necesaria para una actividad de gran intensidad por ejemplo, pruebas de 100mts,  lanzamientos, saltos, fintas,  etc.,  durante solo 3 a 15 segundos aprox. Mas allá de ese punto, los músculos deben buscar otros procesos para la formación de ATP: el sistema glucolítico y el oxidativo.

2. El sistema glucolítico

Otro método para la producción de ATP implica la liberación de energía  a través de la degradación (lisis) de la glucosa. Este sistema es llamado glucolítico porque involucra el proceso de glucólisis, que es la degradación de la glucosa a través de enzimas glucolíticas.

La glucosa sanguínea proviene de la digestión de los carbohidratos y de la degradación del glucógeno hepático. El glucógeno es sintetizado a partir de la glucosa y es almacenado en el músculo y en el hígado hasta que se necesita.

Antes de que la glucosa o el glucógeno puedan ser utilizados como energía, deben ser transformados en glucosa 6 fosfato, lo cual se realiza de la siguiente manera: una molécula de glucosa se transforma en glucosa 6 fosfato mediante una reacción química en la cual se gasta 1 ATP. En cambio, si se trata del glucógeno, este se convierte primero en un compuesto llamado glucosa 1 fosfato, a partir del cual se obtiene glucosa 6 fosfato, sin gasto de energía. Siempre, sea que utilicemos glucosa o glucógeno, la glucólisis comienza una vez que se formo la glucosa 6 fosfato. La glucólisis consiste en una sucesión invariable de 11 reacciones bioquímicas específicamente catalizadas y reguladas por enzimas, luego de las cuales se  origina el ácido pirúvico. El proceso de producción del ácido pirúvico mediante la degradación de la glucosa, que tiene lugar en el citoplasma celular, libera parte de la energía contenida en sus enlaces químicos, que puede aprovecharse para efectuar el trabajo químico necesario para formar ATP.

Para el  ácido pirúvico existen dos rutas metabólicas principales: una oxidativa (la trataremos mas adelante) y otra no oxidativa, a través de la cual se  reducirá  reversiblemente a ácido láctico.

La síntesis de Ácido Láctico: una solución para la continuidad del sistema glucolitico

Durante la glucólisis, además de liberarse energía en forma química que servirá para la formación de ATP, se liberan iones de Hidrogeno (H). Estos iones, al permanecer libres en el citoplasma celular atentan contra el Ph, produciendo la acidificación del medio celular. A este respecto es importante comprender la función que poseen en este proceso los llamados transportadores de hidrogeno, principalmente el NAD (nicotinamida – adenina dinucleótido).

Podemos encontrar al NAD en el citoplasma celular en sus dos formas: NADH (reducido) y NAD (oxidado). El proceso glucolítico descripto en párrafos anteriores posee la particularidad de que una de sus once reacciones implica obligadamente la incorporación del H a moléculas de NAD, transformándolas en su forma de NADH, controlando de esta manera la acidificación del medio celular (el Ph desciende). Si esto no ocurriera, se dificultaría la continuidad del proceso de glucólisis debido a la variación del Ph. Para que la formación del NADH sea posible, se requiere la presencia de NAD en el medio celular. Es decir  que las moléculas de NADH sucesivamente producidas deben de alguna manera volver a NAD para garantizar la continuidad de la degradación glucolitica. Esta situación se ve resuelta gracias a la reacción de reducción mediante la cual el ácido piruvico se transforma en ácido láctico. Esta reacción química requiere de la incorporación de iones hidrogeno (H), los cuales serán cedidos del NADH. De esta manera este queda en condiciones de seguir recibiendo los H provenientes de la glucolisis, garantizando así la continuidad del aporte energético por esta vía.

Limitaciones del sistema. Este sistema de energía no produce grandes cantidades de ATP, pero a pesar de esta limitación, al combinarse con el sistema de los fosfágenos (ATP – PC),  le permite a los músculos generar tensión aun cuando el aporte de oxigeno es muy limitado. Estos dos sistemas predominan en un ejercicio de gran intensidad. Otra limitación del sistema glucolítico es que causa acumulación de Ácido Láctico  en el músculo y en los líquidos corporales. En los esfuerzos máximos que duran mas de 2 minutos (aprox.), las demandas al sistema glucolítico son muy altas y los niveles de Ácido Láctico en el músculo pueden aumentar de 1 Mmol/kg de músculo (valor aprox. de reposo) a 25 mmoles/kg. Esta acidificación de las fibras musculares produce entre otras cosas, la inhibición de proceso de degradación del glucógeno porque altera la función de las enzimas glucolíticas. Esta situación de acidificación del medio celular puede tolerarse siempre y cuando, a través de determinados ejercicios se busque la formación de ácido láctico, con el objetivo  de “enseñarle ” a la célula a continuar el ejercicio bajo estas condiciones.

La tasa a la que la célula muscular usa energía durante el ejercicio puede ser 200 veces mayor que la de reposo. Los sistemas del ATP-PC y glucolítico no pueden suministrar solos la energía necesaria. Sin la ayuda de otro sistema de energía, nuestra capacidad para realizar ejercicios se vería limitada a unos pocos minutos.

El  entrenamiento anaeróbico, cuyos estímulos harán predominar al sistema glucolítico como principal generador de energía, incrementa las actividades de las enzimas glucolíticas entre un 10 y un 25 %, lo cual permitiría que  en dichas células se haga mas eficiente la producción de energía a expensas de este sistema.

3. El sistema oxidativo

El último sistema para la producción de energía es el sistema oxidativo. Es el mas complejo de los tres sistemas pero evitaremos los detalles mas engorrosos. El proceso por el cual el cuerpo degrada los combustibles con la ayuda del oxigeno se llama Respiración Celular. Como se utiliza oxigeno, hablamos de un proceso aeróbico. Esta producción aeróbica de ATP se produce dentro de unos organoides especiales, las mitocondrias.

* Mitocondrias: son orgánulos relativamente grandes que tienen forma esférica alargada que se concentran en la zona de la célula de mayor actividad metabólica. Están rodeados por dos membranas, la más interna de las cuales se pliega hacia adentro formando crestas, que son superficies de trabajo para las reacciones mitocondriales.

En las mitocondrias se degradan moléculas orgánicas produciendo energía y esta energía es almacenada en unidades más pequeñas. Cuanto mayores sean los requerimientos energéticos de una célula, más mitocondrias tendrá.

Los músculos necesitan un aporte estable de energía para producir continuamente la fuerza necesaria durante una actividad de larga duración. A diferencia de la producción anaeróbica de ATP, el sistema oxidativo tiene un rendimiento mucho mayor de energía, por eso el metabolismo aeróbico es el principal método de producción de energía durante los ejercicios de resistencia.

Oxidación de Carbohidratos: La producción oxidativa de ATP incluye tres procesos:

Glucólisis: La glucólisis desempeña un rol tanto en la producción aeróbica como anaeróbica de ATP. El proceso de Glucólisis puede realizarse con o sin la participación del oxigeno en sus reacciones. Recordemos que la glucólisis anaeróbica produce Ácido Láctico y solo tres moles de ATP por mol de glucógeno. En cambio si el Ácido Pirúvico se convierte en un compuesto llamado Acetil – Coenzima A (Acetil-CoA) se suceden reacciones químicas con utilización de oxígeno (dentro de la mitocondria) por lo cual este proceso se denomina glucólisis aeróbica

Ciclo de Krebs: una vez formado el Acetil-CoA, este entra en el Ciclo de Krebs una serie de complejas reacciones químicas que permiten la oxidación completa del Acetil-CoA. Al final del Ciclo de Krebs, se producen 2 moles de ATP y el sustrato (componente sobre el cual actúan las enzimas, en este caso el carbohidrato original) se ha desdoblado en carbono e hidrogeno. El carbono se combina con oxigeno para formar CO2, que difunde fácilmente fuera de las células y es transportado por la sangre hacia los pulmones para ser exhalado.

Cadena de Transporte de Electrones: en la glucólisis durante la metabolización de la glucosa, se libera hidrogeno así como durante el ciclo de krebs. Si este permaneciera en el sistema, el interior de las células se volvería muy ácido, por lo tanto debe ser removido de allí. ¿Cómo se remueve ese hidrogeno?

El ciclo de krebs esta acoplado a una serie de reacciones conocidas como Cadena de Transporte de Electrones. El hidrogeno liberado durante la glucólisis y el ciclo de krebs se combina con dos coenzimas: NAD (Nicotinamida Adenina Dinucleótido) y FAD (Flavina Adenina Dinucleótido). Estas transportan los átomos de hidrogeno a la cadena de transporte de electrones, donde son separados en protones y electrones. Al final de la cadena el H+ se combina con el oxigeno para formar agua, previniendo de esta forma la acidificación. Los electrones que fueron separados del hidrogeno pasan a través de una serie de reacciones, que por eso se llama cadena de transporte de electrones, y finalmente proveen la energía para la fosforilación oxidativa del ADP para formar ATP (34). Como este proceso requiere de la participación del oxigeno se habla de fosforilación oxidativa.

Oxidación de las grasas: como se dijo anteriormente, las grasas también contribuyen a las necesidades energéticas de los músculos. Aunque muchos compuestos químicos pueden clasificarse como grasas, solo los triglicéridos son la principal fuente de energía. Los triglicéridos se almacenan en las células adiposas y en las fibras musculares. Para ser utilizados deben descomponerse en sus componentes básicos: el glicerol y tres moléculas de ácidos grasos libres. Este proceso se llama lipólisis y es llevado a cabo por enzimas conocidas como lipasas. Los AGL son la fuente primaria de energía, así que nos concentraremos en ellos.

Si el AGL proviene de las células adiposas pueden entrar a la sangre y ser transportados entrando a las fibras musculares por difusión. La tasa a la que entran a las fibras musculares depende del gradiente de concentración.

Si el AGL proviene del triglicérido almacenado dentro de la fibra muscular es directamente transformado a Acetil CoA para su degradación dentro de la mitocondria.

Betaoxidación: aunque los diferentes tipos de AGL varían en su estructura, su metabolismo es esencialmente el mismo. Los AGL son degradados (catabolismo)  dentro de la mitocondria. Este catabolismo enzimático de las grasas hasta Acetil CoA dentro de la mitocondrias se denomina Betaoxidación.

El ciclo de Krebs y la Cadena de Transporte de Electrones: Desde este punto, el metabolismo de las grasas sigue el mismo camino o vía que los hidratos de carbono. El AcetilCoA  formado por la Betaoxidación, entra en el ciclo de krebs, generando hidrógeno que luego es transportado a la cadena de transporte de electrones, junto con el hidrógeno generado durante la Betaoxidación, y así permiten la fosforilación oxidativa. Los productos de la oxidación de los AGL son 129 moles de ATP, H2O y CO2. Sin embargo, la oxidación completa de una molécula de AGL, requiere mas oxigeno porque esta molécula contiene considerablemente mas carbono que la molécula de glucosa.

Las mejoras en la cualidad física resistencia que acompañan al entrenamiento aeróbico (trote, gimnasia aeróbica, natación, caminata, etc.) son el resultado de muchas adaptaciones al estimulo del entrenamiento.

Desde el punto de vista de las mitocondrias, lugar especifico de las reacciones aeróbicas, la capacidad para utilizar el oxigeno y producir ATP depende del numero, tamaño y eficacia de las mismas. Estos tres aspectos mejoran con el entrenamiento de la resistencia.  La eficacia de la función mitocondrial se produce por un incremento de las actividades enzimáticas, producida justamente por el aumento del tamaño y numero de las mitocondrias.

Metabolismo de las proteínas

Como se mencionó anteriormente los carbohidratos y los AGL son los dos combustibles preferidos por nuestro cuerpo. Las proteínas son esencialmente estructurales y la célula posee una subestructura, los ribosomas,  que cumple la función de formarlas.

* Ribosomas: son los orgánulos celulares más numerosos y su función está relacionada con la síntesis de proteínas, es decir, el acoplamiento de aminoácidos según una secuencia específica. Cuanto más proteína está haciendo una célula, más ribosomas tendrá.

Pero las proteínas o mejor dicho los aminoácidos que las componen, también son utilizados. Algunos aminoácidos son convertidos en glucosa en el hígado, mientras que otros pueden convertirse en diferentes intermediarios (como el Ácido Pirúvico o el Acetil CoA) para entrar en el proceso oxidativo.

El rendimiento energético de las proteínas no es fácilmente determinable como el de los Carbohidratos o el de las grasas, porque las proteínas también contienen Nitrógeno. Cuando los aminoácidos son metabolizados, parte del Nitrógeno liberado es utilizado para formar nuevos aminoácidos, pero el Nitrógeno remanente no puede ser oxidado por el cuerpo. Este  se transforma en Urea y se excreta por la orina. Esta conversión requiere el uso de ATP.

Como el organismo sano utiliza muy pocas proteínas durante el reposo y el ejercicio (normalmente menos del 5 o 10% del total de energía utilizada), estas no son consideradas significativas como combustible.

Conclusión

En términos generales, la  capacidad metabólica muscular puede definirse como la cantidad máxima de ATP que el músculo puede sintetizar en el menor tiempo posible de acuerdo a las necesidades que el ejercicio le plantee. Esta capacidad incluye: la actividad enzimática, la cantidad de enzima presente en la reacción, la concentración efectiva de los combustibles, de productos de desecho, de inhibidores, etc.

El músculo se adapta de manera diferente según el tipo de demanda energética que tiene. Por ejemplo, para aumentar la cantidad de enzima mitocondrial no aumenta la cantidad dentro de cada mitocondria, sino que aumenta el número de mitocondrias. También se producen aumentos en la actividad de las enzimas que se utilizan, así como en la concentración del sustrato y del producto obtenido.

En resumen, la moneda básica de intercambio de energía en el metabolismo muscular  es el  ATP. La cantidad almacenada de la que dispone el músculo es limitada, por lo que cuando necesita energía para los mecanismos de contracción muscular, tiene que resintetizar rápidamente el ATP que va utilizando. A estos efectos, dispone de tres mecanismos: fosfagenico, glucolitico y oxidativo,  siendo los combustibles utilizados la fosfocreatina, los hidratos de carbono y los lípidos.

Estos procesos guardan entre si una relación de predominancia, de manera tal que si un músculo en particular necesita realizar contracciones muy intensas o a mucha velocidad romperá  mucho ATP para obtener energía, por lo que serán necesarios procesos metabólicos rápidos para resintetizar el ATP necesario (sistema fosfagenico y sistema glucolítico). Si por el contrario, necesita menos energía pero durante mas tiempo (para mantenimiento de postura, ejercicios de baja o moderada intensidad),  romperá menos ATP en la unidad de tiempo y se resintetizada fácilmente mediante la fosforilación oxidativa.

Dos son las variables mas significativas que determinan la predominancia del  sistema energético y el combustible a utilizar para la resíntesis de ATP. Estas son: la intensidad y el tiempo de duración del ejercicio.

Por ejemplo, en un ejercicio de baja intensidad y de corta duración (10 minutos) predomina el sistema oxidativo dado que la intensidad es baja; como la duración es de 10´ el combustible predominante es la glucosa. Si este mismo ejercicio se continúa por mas de 20´ aprox. el sistema energético predominante seguirá siendo el oxidativo, aunque el combustible predominante comenzaran a ser las grasas, puesto que la glucosa se preservará para otras funciones importantes como por ejemplo el mantenimiento energético del sistema nervioso.

Bibliografía consultada:

«EL MOVIMIENTO EN EL DESARROLLO DE LA PERSONA»  de Jean Le Bouch

BIOLOGÍA Curtis y Barnes 5ta. Edición De. Médica Panamericana. Cap. 9

BIOLOGÍA. C.A. Villé 23 era. Edición De. Universitaria de Buenos Aires Cap. 5

FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO Morehouse y Miller 9na. Edición Ed. El Ateneo. Cap.1

Apuntes de la Cátedra BIOQUÍMICA 1. Prof. J. C. Montero curso de

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PHYSIOLOGY OF SPORT AND EXCERCISE.

Jack Wilmore & David Costill. Human Kinetics 1994 – Cap 5 pags. 93 a 102

ABCD Actualización Biosystem en Ciencias del Deporte – Nº 123 – 1989

Sección 1 – Nociones Fundamentales sobre Bioenergética Humana Por el Dr. José Luis Ferretti.

Apuntes de LA ESCUELA EGPE.

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